Darstellung und Vererbung der Fellfarben bei Hunden
am Beispiel der Tibet Terrier

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Vielfalt ohne Grenzen - die Farben des Tibet Terriers

Mit über 100 zum Teil wunderschönen Photos von vielen ganz besonderen Hunden.
Bitte etwas Geduld mit der Internetverbindung!

Eine der vielen liebenswerten Eigenschaften der Tibet Terrier sind ihre schier unendlich vielfältigen Haarfarben. Mit seinem schönen, langen und charakteristischen Haarkleid hat jeder Tibet Terrier ein eigenes, bei näherem Hinsehen unverwechselbares Erscheinungsbild.

Wenn man versuchen will, mit Hilfe der Vererbungsgesetze in diese Vielfalt ein wenig Ordnung zu bringen, kann man sich auf einige Überraschungen gefaßt machen.
Hier möchte ich die Grundlagen der Farbvererbung der Hunde am Beispiel der Tibet Terrier vorstellen, aber auch offene Fragen und Kuriositäten werden angesprochen.

Übersichtstabelle

Die Entstehung der Farben
1 . Die Grundfarben: schwarz - zobel - black and tan (die Aguti- Serie)
2 . Schokoladenhunde aus Tibet (schwarz oder leberfarben)
3. Die crème de la crème... (cremefarbe, chinchilla und Albino)
4. Gibt es blaue Tibet Terrier?! (Dilution oder Farbverdünnung)
5. Goldene Tibet Terrier (Die Farbausdehnung)
6. Vorzeitiges Vergrauen
7. Weiße Flecken oder weiße Farbe? (Die Scheckungsserie)
8. Tüpfelung
9. Farbintensität der Lohfarbe
10. kleine Statistik und Zusammenfassung



Die grundlegenden Gene des Hundes für die Farbvererbung habe ich in einer übersichtlichen Tabelle dargestellt, mit deren Hilfe man auf einen Blick sehen kann, welche Farben zueinander wie in Beziehung stehen!
Es gibt insgesamt 10 bekannte, unterschiedliche sogenannte Gen- Serien für die Haarfarbe beim Hund. Innerhalb dieser Serien (d.h. der Gruppe der möglichen Gene für diesen Genort, siehe Tabelle) gibt es jeweils zwei oder mehr zur selben Gen-Serie gehörende ‚allele’ Gene. Von jeder dieser Serien besitzt jeder Hund genau zwei allele Gene, entweder zweimal dasselbe Gen, oder zwei unterschiedliche! Bis auf eine einzige sind alle Serien mit verschiedenen Allelen bei den Tibet Terriern vorhanden, allein das Merle- Gen liegt wie bei vielen anderen Hunderassen nur reinerbig für „keine Merlierung“ vor.

Die Gen- Serien stehen in vielfältiger Wechselwirkung miteinander. Auch innerhalb fast jeder Serie können die beiden Gene, die jeder Hund hat, sich gegenseitig in ihrer Ausprägung beeinflussen. Die Mendelschen Gesetze helfen also nur begrenzt weiter. Für die Darstellung der einzelnen Farben und ihres Erbgangs kommt erschwerend hinzu, dass nicht nur von Rasse zu Rasse, sondern auch in den einzelnen Ländern und sogar zwischen manchen Züchtern desselben Landes die Farben mit unterschiedlichen Begriffen belegt werden. Die teilweise lang andauernde permanente Wandlung der Haarfarbe erschwert noch zusätzlich die genaue Bezeichnung der Farbe eines Hundes. Lange nicht alle Farben sind bei der Wurfabnahme „fertig“, manche anderen lassen sich später nicht mehr von einander unterscheiden.

Ich habe möglichst klare Begriffe und typische Bilder zu finden versucht.


Esmeralda de la Caverne de Dragon
Die drei Grundfarben:
schwarz - zobel - black and tan

Alatiita's Chak-Pa Lu-Khang

Njima Fu Njano
Der Prozeß der Farbbildung beruht auf den je nach Farbtyp oftmals zu unterschiedlichen Zeiten eingelagerten, verschiedenen Pigmenten. Von diesen Pigmenten gibt es zwei verschiedene Grundversionen: Das sogenannte „Eumelanin“ bildet dunkles, d.h. schwarzes und braunes Haar; das „Phäomelanin“ ist für lohfarbenes, also goldenes bis rotes Haar verantwortlich. Lohfarbton wirkt in sehr verschiedenen Haarfarben mit. Mit der Bezeichnung "loh" ist immer die Pigmentart gemeint, um eine Verwechslung mit den eigentlichen Farben, z.B. gold oder zobel, zu vermeiden!
Die vielen Farbnuancen entstehen durch die jeweils für sie charakteristische und von verschiedenen Genen beeinflußte Anzahl, Größe, Form und mögliche Zusammenballung der Pigmentkörnchen, und ob diese in Mark oder Rinde des Haares eingelagert sind. Die Anzahl der Pigmentkörnchen ist bei hellfarbenen Hunden insgesamt etwas reduziert. Weiß ist keine Farbe, sondern entsteht durch das Fehlen von Pigmenten und den Einschluß von Luft in der Rindenschicht des Haares.
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1. Die Grundfarben: schwarz - zobel - black and tan

Die Grundfarben- oder sogenannte Aguti-Serie ist die grundlegende, aber auch die komplexeste Genserie in der Farbvererbung.

Jeder Hund besitzt eine dieser genetischen Grundfarben. Die anderen Gene zur Farbvererbung können sie verändern oder überdecken: Entsprechend einer allgemeinen Vererbungsregel, der sogenannten Unabhängigkeitsregel, sind auch die Grundfarben- Gene unabhängig von allen anderen Genen immer vorhanden, die Farbe tritt nur nicht immer in Erscheinung.

Zwei der wenigen wirklich schwarz gebliebenen Tibet Terrier
- aber trotzdem zwei sehr unterschiedliche Hündinnen:

Wanted Nice Dog's Sam's Nyi-ki-ma

Shalu Atisha's Magic Garden

In der Tabelle sind in der obersten Zeile die Allele dieser Serie aufgeführt, beginnend links mit dominant schwarz. Die kynologische Forschung ist sich auch heute noch nicht ganz einig über ihre genaue Zusammensetzung. Rezessiv zu schwarz verhalten sich die beiden nächsten Farben „wildfarben“ und „zobelgelb“. Die Wild- oder Wolfsfarbe, genannt aguti, ist der Namensgeber der Serie. Man vermutet inzwischen, dass zobelgelb und wildfarben gar nicht durch zwei verschiedene Allele gebildet werden, sondern beide ein und dasselbe bezeichnen: zobel, eine Farbe mit besonders weiten Variationsmöglichkeiten. Zum Beispiel hat M.B.Willis (siehe Anhang) anhand von Daten des Deutschen Schäferhundes ursprünglich versucht, die Existenz von 2 allelen Genen für aguti und zobelgelb zu beweisen, konnte dies aber nicht und geht seitdem davon aus, dass es sich um ein und dasselbe Allel handelt.


Einige zobelfarbene Hunde in unterschiedlicher Schattierung,
angefangen mit den dunklen, denen man nicht auf den ersten Blick ansieht
zu welcher Farbe sie gehören.

Os-Pa Yontan van Siddha

Tenzing Phabu Norbu She-po-la

Tenzing Wang Lo

Kyang's Gad-mo
mit irischer Scheckung

Patou's Katmandu

Dalghani's Yadim von der Siele

Silgarhi Atlanta

Kai-chek's Boogie-Woogie

Sam-sara Lamleh von Nama-schu

Silgarhi Amatang

Mo Shu Ar-pa
hat einen zobelfarbenen Vater und eine cremefarbene Mutter, das heißt er hat auch ein Gen für Cremefarbe.

Es folgen drei kleine Portraits, um zu zeigen,
wie sich Tibet Terrier im Laufe ihres Lebens verwandeln können.

Ein typisch zobelfarbener Tibet Terrier, hier unser Rüde Lha-Gje-Lo von Jilong. Er hat einen black and tan - farbenen Vater und eine schwarze Mutter.
Diese Bilder zeigen denselben Hund mit 6 und 8 Wochen,
mit 4 Monaten und 15 Monaten

mit 6 Wochen zusammen mit schwarzen und weißgescheckten Geschwistern.





Eine besonders hell zobelfarbene Hündin, Chandra Lamleh von Nama-schu,
in ihrer Entwicklung. Sie hat einen zobelfarbenen Vater und eine weiß- schwarze Mutter.

3 Wochen alt

6 Wochen

8 Monate


Mit 15 Monaten kann man die Grundfarbe noch ahnen. Inzwischen hat sie aber auch an den Ohren kein schwarz mehr.

Diese ebenso hell zobelfarbene Hündin, Rupa Dhatu Hira,
hat zwei normal zobelfarbene Eltern:

Die Hündin ist auf dem Bild vorne.

Hier stützt sie den Kopf auf und man kann gut ihre "eigentliche" Farbe, zobel, erkennen.

Hier ist schon kein schwarz mehr zu erkennen!

Die erwachsene Hündin verrät nicht mehr so ohne weiteres, was "in ihr steckt".
Bei den Tibet Terriern wird auch in der Praxis nicht zwischen zwei bestimmten zobel- Varianten unterschieden, denn es gibt unzählige Übergänge, die offensichtlich alle auf ein Allel zurückgehen. Auch hier soll nur noch von der Farbe ‚zobel’ die Rede sein. Sie wird von verschiedenen genetischen Faktoren beeinflußt, welche ich Ihnen noch vorstellen möchte. Aber auch die möglichen Einflüsse der Umwelt, wie außergewöhnliche Temperatur, Ernährung oder sonstige Umstände, auf die Fellfarbe – besonders auf das lohfarbene Pigment – dürfen nicht vergessen werden.

Alle zobelfarbenen Welpen zeichnet aus, dass sie fast vollständig schwarz geboren werden und bis zum Erwachsenenalter immer weiter aufhellen. Im Lauf des Wachstums werden in jedes einzelne Haar immer wieder hellere Pigmente eingelagert. Die einzelnen Haare sind von den Spitzen bis zum Haaransatz zum Teil mehrfach geringelt. Die Spitzen sind bei der Geburt immer schwarz und wachsen bei manchen Hunden vollständig aus, bei anderen bleiben sie immer dunkel. Neben dieser Bänderung des einzelnen Haares erscheint über den ganzen Hund grundsätzlich das Haarkleid am Rücken etwas dunkler und wird zum Bauch hin heller: „Zobel“ ist tatsächlich ‚die’ Wildfarbe im wörtlichen Sinn, denn Wölfe und andere Tiere sind mit dieser Färbung in Wald und Wiese gut getarnt.

Der äußerst komplexe Aufbau und die stetige Wandlung in der Entwicklung des Haarkleids sind dafür verantwortlich, dass ein zobelfarbener Tibet Terrier je nach Alter immer wieder verschieden aussehen kann.

Die dritte Grundfarbe, rezessiv zu schwarz und zobel, ist das „black and tan“, schwarz mit lohfarbenen Abzeichen. Es wird von zwei bekannten Allelen gebildet, die als „sattelfarben“ und „zweifarbig“ bezeichnet werden. „Sattelfarben“ ist ein Hund, wenn er eine schwarze Decke hat und der gesamte Bereich um Bauch und Beine lohfarben ist, wie oft beim Deutschen Schäferhund zu sehen; „zweifarbig“ bezeichnet ein black and tan bei einem größtenteils dunklen Hund mit kleineren, nicht insgesamt zusammenhängenden lohfarbenen Abzeichen.

Bei der Geburt sind die tan- farbenen Abzeichen klein und vergrößern sich mit zunehmendem Alter der Welpen bis zu ihrer entgültigen Ausdehnung. Ganz typisch ist die Anordnung der Lohfarbe am Körper, nach der immer die Pfoten, der untere Schwanzansatz und die Augenbrauen lohfarben sind.

Tibet Terrier haben entweder nur das „zweifarbig“ genannte black and tan oder, was ich für wahrscheinlicher halte, es wird auch hier nicht zwischen den beiden Allelen unterschieden – leider habe ich keine sichere Antwort auf diese Frage finden können. Hier soll ab jetzt nur von der Farbe "black and tan" die Rede sein, da eine genauere Unterscheidung zumindest beim Tibet Terrier nicht möglich ist.

Eine dieser drei offensichtlichen Grundfarben – schwarz, zobel, black and tan – ist die Grundausstattung, die jeder Tibet Terrier und jeder Hund besitzen muß. Wie schon oben beschrieben, gilt: Entweder er hat beide allele Gene von derselben Farbe, das heißt er ist reinerbig, oder er ist 'mischerbig' (heterozygot), das heißt er hat genau zwei verschiedene von den möglichen Grundfarben- Genen. Nicht mehr! Denn da grundsätzlich jedes Gen immer paarig, das heißt in zwei allelen (Partner-) Genen vorliegt, gibt es nur die Möglichkeiten, dass der Hund reinerbig ist, oder maximal zwei verschiedene Gene aus der entsprechenden Gen- Serie werden miteinander kombiniert. Das ist die eiserne Regel und gilt natürlich auch für alle anderen Farbgene.
Für Interessierte: Die Grundlagen der Vererbung habe ich auf einer eigenen Seite erklärt!

Die drei Farben sind untereinander nicht vollständig dominant, das heißt, wenn zwei verschiedene Grundfarben- Gene vorliegen, wird sich zwar das dominante durchsetzen, aber die Farbe wird von dem anderen, rezessiven Gen beeinflußt sein: Hat ein Hund die beiden Allele „zobel“ und „black and tan“, wird er zwar zobel sein, aber das Fell wird dunkler ausfallen, mit einem insgesamt dunkler scheinenden Rücken (Photo), verursacht durch einzelne schwarze Haare im eigentlich zobelfarbenen Fell. Bei Hunden mit je einem Gen für schwarz und zobel können im schwarzen Fell einzelne helle (lohfarbene) Haare zu finden sein.

Um die Verwirrung komplett zu machen, vermutet Willis bei einigen Hunderassen ein seltenes, rezessives Schwarz, das in der Dominanzfolge noch nach dem black and tan kommt.
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nach oben )


Einige typische
black and tan - farbene Hunde!

"Black and tan" ist übrigens nur der englische Ausdruck für "schwarz mit loh".
Die Kombination der beiden Farben kommt ausschließlich in dieser Form vor! Darum ist die Bezeichnung "schwarz mit loh" ebenfalls präzise. Nur z.B. "schwarz mit zobel" geht nicht,
diese Kombination ist genetisch nicht möglich!!

Lum-Bi-Ni A-chi-thu Bo

Eyala Sang-mo Lamleh von der Lobenbreite

Ski-la-Kyi Samdru
wedelt zu schnell für die Kamera

Su-Khyi Just Whistle


Bei Welpen sieht man die typische Zeichnung etwas deutlicher, als man sie bei den erwachsenen Hunden mit ihrem langen Haar erkennen kann.
Links ein "braun und loh" - farbener Tibet Terrier: ohne schwarzes Pigment (siehe Punkt 2),
aber mit derselben genetischen Grundfarbe.

Atisha Om mani

Edrag Zoji-La Lamleh von der Lobenbreite

Metog Traschi-Deleg (TL) von Lu-Khang
Ein süßer, black and tan - farbener
Lhasa Apso.
Verschiedene Ausprägungen der lohfarbenen Abzeichen:
links: kaum sichtbar mit 4 Wochen, rechts bei demselben Hund 2 Wochen später
(Deki la Chenga Chuchung Nila)
rechts:
Hier bei einem Tibet Spaniel Welpen sehr stark ausgeprägte und sehr helle lohfarbene Abzeichen!

Rombon Shangri La
mit einem zobelfarbenen Geschwister


2. Schokoladenhunde aus Tibet

Die einzige Farbserie, über die es in der Fachliteratur offensichtlich keine zwei Meinungen gibt, ist die Schwarz- Serie, abgekürzt B für black, denn die meisten Wissenschaftler, die die Farben untersucht haben, stammen aus Großbritannien. Dieses Gen hat zwei Allele, genannt ‚B’ und ‚b’. Das dominante Allel ‚B’ ermöglicht die Bildung von schwarzem Pigment, das andere Allel verhindert dies vollständig und erlaubt dunkle Pigmentation nur mit etwas kleineren, sehr regelmäßig angeordneten Körnchen, die statt schwarz ein schokoladenbraun hervorrufen. Diese Farbe wird als einzige vom Standard ausgeschlossen, darum darf mit braunen Hunden nicht gezüchtet werden, und sie sind auch nicht auf Ausstellungen zugelassen. Trotzdem gibt es nach wie vor ganz vereinzelt schokoladenfarbene Welpen. Diese Einschränkung wird manchen wundern, denn es gab auch schon in Tibet braune Tibet Terrier und es ist keinerlei gesundheitlicher Mangel mit dieser Farbe verbunden. Vereinzelt ist früher trotzdem mit braunen Hunden gezüchtet worden. Man hat sich aufgrund des sonst sehr hohen züchterischen Wertes über das Verbot hinweggesetzt. Das ist heute jedenfalls nicht mehr möglich. Die Namensgeberin unseres Zwingers ist zum Beispiel eine wunderschöne braune Hündin und einer der letzten aus Tibet importierten Hunde überhaupt! Hier ist sie und ihre Geschichte kurz beschrieben.

Ein schokoladenfarbener Hund hat mit Sicherheit beide Allele ‚bb’. Er kann einfach braun sein, oder braun and tan, oder auch zobel mit braunen statt schwarzen Spitzen. Letzteres ist ohne einen Vergleich schwierig zu erkennen, am ehesten an der leberfarbenen Nase und den etwas helleren Augen.
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Dieser Wurf mit je zwei zobelfarbenen, schokoladenbraunen und schwarzen Welpen
zeigt die drei verschiedenen Farben im Vergleich!
Rechts ein typischer, knapp 1 Jahr alter schokoladenbrauner Tibet Terrier.

Unten links die braun und loh- farbene Hündin aus dem Wurf (Photo oben) mit etwa 1 Jahr, rechts davon ihre rein schokoladen- braune Schwester mit ca. 6 Wochen.

Chen-po von Tsche-pa-me

Atisha Om mani
unsere erste Tibet Terrier Hündin

Ajuna Om mani


3. Die crème de la crème...

Die Chinchilla- oder Albinoserie reduziert schrittweise die Bildung von Melanin. Sie besteht aus fünf Allelen, von denen es bei Tibet Terriern und den meisten anderen Hunderassen aber höchstwahrscheinlich nur zwei gibt.

Diese zwei Allele sind dominant- ‚C’, das die Bildung des Melanins erlaubt entsprechend dem was die anderen Gene bestimmen, und rezessiv- ‚cch’, das die rote und goldene Farbe graduell reduziert, indem die Bildung von gelbem Pigment im Haar eingeschränkt wird. Aus goldenem oder lohfarbenem Fell wird creme!

Je nachdem, was genau für eine Farbe durch das ‚cch’ verändert wird, so erscheint auch das creme kräftiger oder heller, bis hin zu einem fast weißen Farbton. Creme in Verbindung mit zobel Grundfarbe wird zu einem extrem hellen grauzobel führen, ähnlich der Farbe des Chinchillas, dem Namensgeber dieser Genserie.

Auch in dieser Serie gibt es keine vollständige Dominanz, das heißt, auch die Kombination der beiden Gene ‚C-cch’ führt schon zu einer geringen Aufhellung des Lohfarbtons.

Die anderen drei hier nicht weiter besprochenen Allele sind verantwortlich für fast vollständiges bis totales Verblassen der Farben bis zum richtigen Albino mit roten Augen und weißem Fell. Das Fehlen jeglichen Pigments ist mit erheblichen gesundheitlichen Problemen verbunden, u.a. Seh- und Hörfehler. Sie kommen bei Tibet Terriern und den meisten anderen Hunderassen äußerst selten oder gar nicht vor.
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Cremefarbene Hunde sieht man selten!
Einige hübsche Bilder habe ich bekommen können, die ich für typisch halte:

Miss Olsani van de Friesiana

Silgarhi Savanna

Karamain Kalachakra
Die wenigsten Hunde sind ganz sicher cremefarben, es gibt viele Übergänge zwischen gold und creme. Typisch ist die ungleichmäßige Aufhellung, während rein-goldene Hunde insgesamt gleichmäßiger durchgefärbt sind. An den Ohren bleibt das Pigment oft etwas kräftiger.

Tibesti Cullah Subhadda

Pal Shepa Dorje von der Lobenbreite
Die beiden hellen Welpen zeigen ganz deutlich die Farbe creme im Unterschied zum dunkleren, vermutlich zobelfarbenen Welpen ganz rechts.



4. Gibt es blaue Tibet Terrier?!

Die Farbschwächungs- oder Dilutions- Serie umfaßt nur zwei Allele, das dominante Gen ‚D’ und das rezessive ‚d’. ‚D’ erlaubt die normale Ausprägung des Pigments, wie von den anderen Farbgenen bestimmt. Das rezessive Allel ‚d’ verursacht eine Farbschwächung vor allem des dunklen Pigments in Haut und Haar, wirkt aber auch auf lohfarbenes Pigment ein. Besonders auffällig ist das bei genetisch schwarzen Welpen, die statt dessen schieferblau geboren werden, bei Tibet Terriern offensichtlich blau mit einem braunen Anflug im Haar. Sie stellen den Züchter vor Rätsel: „schwarz, grau, braun oder zobel?“. Blaue Tibet Terrier sind wahrscheinlich selten und werden auch kaum als solche erkannt.

Es gibt keine vollständige Dominanz, das heißt auch die Kombination ‚Dd’ verursacht eine leichte Farbänderung im schwarz. Am leichtesten ist die Verwechslung von blau mit dem grau der G- Serie (Punkt 6), aber diese Welpen werden schwarz geboren und vergrauen erst später im Haar. Die Nase und die Augen bleiben schwarz. Bekanntestes Beispiel für ‚blau’ sind die wunderschönen blauen Deutschen Doggen, aber das Gen wirkt auch auf braunes Pigment durch ‚bb’: Der Weimaraner hat seine typische Silberrehfarbe von seiner braunen, durch blau (‚dd’) verdünnten Farbe!
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Hier habe ich einige vermutlich "blaue" Tibet Terrier versammelt, die zum großen Teil als Welpen wegen ihrer vielen im dunklen Fell durchwachsenden hellen (lohfarbenen? weißen?) Haare mit der Farbe "zobel" ins Zuchtbuch eingetragen wurden,
inzwischen aber offensichtlich doch nicht zobel sind.
Da auch der Lohfarbton mit aufgehellt wird, kann man bei diesen Hunden zwischen loh und weiß im Haar kaum unterscheiden, s.u. der blaue Tibet Spaniel Welpe mit lohfarbenen, fast weiß erscheinenden Abzeichen!
Ich bin noch auf der Suche nach Bildern und v.a. Welpenbildern mit dieser Farbe!
Eine junge, "blaue" Tibet Terrier Hündin:


Schanti's Nyima-Lamleh

Dieselbe Hündin wie oben, ebenfalls als Junghündin. An den beiden Bildern kann man vielleicht auch sehen, wie fast unmöglich es ist, nach nur einem einzelnen Photo die Farbe zu beurteilen! Je nach Umgebung und Blitzeinsatz schimmert es hellgrau oder wirkt fast braun.

Uk-pa Xi-ra-na von der Lobenbreite
ist noch heller als Nyima




Chan Li P'in von Barun La



Laiko from the Good Heath
war vermutlich auch genetisch blau, da er in den Ahnentafeln einiger blauer TT auftaucht.
Leider weiß ich nichts über ihn aus der Welpenzeit, also ist das letztendlich Spekulation.

Zwei Portraits von Tibet Terrier Hündinnen mit "blauer" Färbung,
um ihre Entwicklung im Lebenslauf zu zeigen:
Rupa Dhatu Gye-mo,
eine ganz helle, blaue Hündin


Sha-na Lamleh von Nama-schu
zeigt die dunklere Version eines offensichtlich blauen Tibet Terriers

Sha-na, ca. 3 Wochen alt
wirkt hier fast schwarz (mit Blitzlicht aufgenommen)


Hier zum Vergleich ihr Bruder, ebenfalls "blau" - was man, ganz typisch für die Farbe, fast für schokoladenbraun halten könnte.
(Das Bild hat keinen Farbstich, ist aber ohne Blitz photographiert und wirkt ganz anders)

5 Monate alt

ca. 1 Jahr alt


Offen bleibt für mich, warum manche "blaue" TTs als Welpen ein dunkelbraunes (Sha-na und ihr Bruder) oder aber wie Gye-mo ein richtiggehend braungraublaues Fell haben, das eine sichere Farbbestimmung unmöglich macht.
Bei den ganz hellen Hunden könnte eventuell eine Kombination der Gene für "blau" und für "grau" (Punkt 6) der Grund sein? Sie verstärken sich in ihrer Wirkung gegenseitig.

Ein kleiner Tibet Spaniel aus Slowenien zeigt die besondere Farbe "blue and tan", besser gesagt "blau und loh". Neben seinem Geschwister in black and tan (mit weißem Brustlatz) sieht man besonders gut die charakteristische Aufhellung des schwarzen, aber auch des lohfarbenen Pigments!


Rombon Shangri La
Blau und loh zeigt auch diese von uns gezüchtete Hündin:


Deki la Chenga Chuchung Nila
neben ihrem schwarzen Bruder



5. Goldene Tibet Terrier

Die sogenannte Ausdehnungs- oder Extensions- Serie bestimmt die mögliche Ausdehnung von dunklem Pigment auf dem Körper des Hundes, angefangen mit dem dominanten Allel ‚Em’, das der Grundfarbe des Hundes eine schwarze Maske hinzufügt, ohne sie weiter zu verändern. Die Maske ist nur bei zobelfarbenen Hunden sichtbar, sonst wird sie vom schwarz der Grundfarbe ‚versteckt’.

Das zweite Allel ‚E’ nimmt keinen Einfluß auf die Grundfarbe des Hundes.

Das dritte Allel ‚Ebr’ (‚br’ für brindle = gestromt) verursacht eine teilweise Aufhellung von schwarzem Pigment und bildet dabei ein charakteristisches dunkles Streifenmuster auf lohfarbenem Untergrund. Zwischen diesen ersten drei Allelen ist die Dominanz wieder unvollständig: Es gibt auch gestromte Hunde mit Maske (z.B. Boxer), die dann je ein Allel für Stromung und für schwarze Maske haben: ‚Ebr-Em’.

Stromung tritt beim Tibet Terrier wahrscheinlich nicht auf. Die Bezeichnung brindle wurde im angelsächsischen Sprachraum traditionell für zobelfarbene Tibet Terrier benutzt!

Das vierte, rezessive Allel ‚e’ tritt nur in Erscheinung, wenn es reinerbig vorliegt. Durch dieses Gen wird das gesamte schwarze Pigment im Haar in gelb umgewandelt, das Tier kann kein schwarzes Haar bilden! Ganz gleich welche der drei Grundfarben der Hund hat, das Fell wird immer gelb bis rot erscheinen. In der Haut kann sehr wohl noch dunkles Pigment vorliegen, so dass auch goldene Tibet Terrier schwarze Nasen, Lefzen und Augenlider haben können.

So merkwürdig es auf den ersten Blick erscheint, werden offensichtlich die schwarzen Masken der zobelfarbenen Hunde und das goldene Haarkleid von unterschiedlichen Allelen an ein und demselben Genort bewirkt!

Helles zobel wird sehr leicht mit goldfarben verwechselt, was durch die Bezeichnung ‚goldzobel’ auch nicht besser wird. Dabei haben gold und zobel nichts miteinander zu tun, nur die Pigmentart des Lohfarbtons ist dieselbe. Sobald aus hellzobelfarbenem Haar die schwarzen Spitzen vollständig herausgewachsen sind, ist eine Unterscheidung der beiden Farben manchmal kaum noch möglich. Ganz sicher aber kann man es im Welpenalter erkennen: Goldene Tibet Terrier werden golden geboren.

Um es nicht zu einfach werden zu lassen, gibt es zwischen der Grundfarben- Serie und der Ausdehnungs- Serie vielfältige Wechselwirkungen. Ein in der Grundfarbe schwarzer Hund wird z.B. durch ‚ee’ ein sattes, kräftiges Gold hervorbringen, ein ursprünglich black and tan – oder zobelfarbener wird etwas blasser bzw. ganz hellgold erscheinen.
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Fidai von Lu-Khang
ein wunderschöner alter Tibet Terrier,
in gold mit weißen Abzeichen. In Deutschland ist diese Farbe inzwischen eine echte Seltenheit!

Beautyful Sam van Ayrasans
... ist ein richtig goldener, nicht
cremefarbener und sicher auch nicht
zobelfarbener Welpe!

Karamain Caramel

Karamain Brahmin at Alilah

Oben sieht man mehr oder weniger kräftig goldene Tibet Terrier. Es gibt viele Übergänge und Nuancen, da die Farbintensität durch verschiedene Gene beeinflußt wird. Es gibt nicht "die" Farbe creme, oder "die" Farbe gold! Auf jeden Fall haben sowohl die goldenen, als auch die cremefarbenen Hunde kein schwarzes Haar am Leib, schon von Geburt an nicht.
Ein Boxer und ein Lhasa Apso zeigen hier
eine echte Stromung!


Der Lhasa Apso rechts ist hier als Welpe mit seinen Geschwistern zu sehen. Man kann dieselbe Zeichnung wie beim Boxer erkennen!

En-Chico von Tri-Song
als ausgewachsener Rüde.


6. Vorzeitiges Vergrauen

Die Vergrauungs- Serie besteht wieder nur aus zwei verschiedenen Allelen. Das dominante Gen ‚G’ verursacht bei schwarz geborenen Welpen ein vorzeitiges Vergrauen. Wegen der Dominanz dieses Merkmals gibt es inzwischen sehr viele graue Tibet Terrier und nur noch wenige bleiben bis ins Alter wirklich rein schwarz: Im Jugend- und jungen Erwachsenenalter finden sich bei vielen dunklen Tibet Terriern immer mehr und mehr weiße oder graue Haare, so dass am Ende der ganze Hund ergraut sein kann. Das andere Allel ‚g’ beeinflußt nicht die schwarze Farbe, aber die Dominanz ist auch wieder unvollständig, so dass es viele unterschiedliche Graustufen gibt. Dieses grau wird leicht mit dem blau durch das Farbverdünnungs- Gen ‚dd’ verwechselt, zum Beispiel ist der Kerry blue Terrier grau – nicht blau. Weitere typische graue Hunde sind der Irish Wolfhound, der Bobtail, aber auch der Yorkshire Terrier.
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Schöne graue Tibet Terrier gibt es viele!
In der Gegenwart ist dies die häufigste Farbe bei dieser Rasse.
Hier ein paar Beispiele. Diese Hunde waren als Welpen alle einmal schwarz!











Ba-By-Zsa-Zsa Talk of the Town

Fahti-ma Skarma von der Lobenbreite


Benny's Jo-Jo
Diese Hündin zeigt, wie typischerweise das grau von hinten nach vorne zunimmt

Taragiri Didi

Ski-la-Kyi Norbu

Kashio

Portraits von zwei Rüden in ihrer Entwicklung:
Ya Scher von Lu-Khang
Dreimal derselbe Rüde, ein Sohn von Taragiri Didi (links oben im Bild)

ca. 21 Monate alt

ca. 2,5 Jahre alt und zwischenzeitlich
fast silbergrau

Mit 7 Jahren
Als erwachsener Rüde war er gleichmäßig anthrazitfarben.

Kyang's Hel-ge
black and tan - farben, links jugendlich, rechts erwachsen



7. Weiße Flecken oder weiße Farbe?

Die sogenannte Scheckungs- Serie überdeckt alle anderen Farben in einem bestimmten Muster: zuerst ein Fleck auf der Brust, weiße Pfoten, Schwanzspitze; es folgen Kinn, Hals und ein weißer Schal. Bei Hunden mit mehr weiß wird die Verteilung ungleichmäßiger, die Flecken am Körper beginnen sich miteinander zu verbinden, und über den ‚particolor’ Tibet Terrier mit halb weiß, halb Grundfarbe, führt der Weg hin zum ‚weißen’ Tibet Terrier mit einigen farbigen Abzeichen oder sogar, ganz selten, ohne jegliche farbige Flecken.

Die letzten ‚Pigmentinseln’ befinden sich meistens am Kopf, auf dem Rücken und an der Kruppe.

Diese Vielfalt wird in der Hauptsache von den vier Allelen der Scheckungs- Serie beeinflußt. Dominant ist das Allel ‚S’, das keine oder nur kleine weiße Abzeichen zuläßt, das zweite ist ‚si’, die irische Scheckung: weiße Pfoten, Schal und Schwanzspitze; rezessiv dazu ist das particolor ‚sp’ und als letztes und von den anderen Allelen unterdrückt kommt das Allel ‚sw’ für überwiegendes bis reines weiß. Ich nehme an, dass die ganz wenigen rein weißen Tibet Terrier, die es gibt, dies den Genen ‚sw-sw’ zu verdanken haben, die bei ihnen die genetische Grundfarbe vollständig verstecken.

Auch bei der Scheckung ist die Dominanz leider nicht vollständig, das heißt wenn ein Hund zum Beispiel die beiden Allele ‚S-sp’ oder ‚S-sw’ hat, können Mischformen entstehen. Durch sogenannte Modifikator- Gene oder Nebengene, die in Anzahl und Wirkungsgrad nicht weiter erforscht sind, können die Allele der Scheckungs- Serie ebenfalls leicht verändert werden, so dass es zu Überschneidungen im Erscheinungsbild kommen kann.

Der kleine weiße Fleck auf der Brust, den so viele Tibet Terrier haben, kann sicher auf diese Modifikatoren zurückgeführt werden, die einem Hund ohne Abzeichen meistens doch das kleine Glück bringende Sternchen mitgeben.

Die ersten Tibet Terrier von Frau Dr. Greig hatten viel weiß. Bei allen Haustieren gibt es generell eine Zunahme der Weißscheckung in Abhängigkeit von ihrer geschichtlichen ‚Haustierwerdung’, obwohl es sich um ein rezessives Merkmal handelt. Es verstärkt sich langsam, auch wenn nicht darauf gezüchtet wird. Wildtiere haben sie grundsätzlich nicht. Auch bei Hunderassen, bei denen der Standard jedes Abzeichen verbietet, schummelt sich immer wieder mal ein kleiner weißer Stern auf die Brust!

Eine auffällige Wechselwirkung gibt es zwischen dem Weiß und den verschiedenen anderen Farbgenen: So kann man deutlich zwischen ‚elfenbeinweiß’, das Hunde zusammen mit goldenen oder cremefarbenen Abzeichen haben, und zwischen ‚eisweiß’ zusammen mit andersfarbigen Abzeichen unterscheiden.

Eine Form der vererbten, ein- oder beidseitigen Taubheit bei Hunden tritt in seltenen Fällen auch bei Tibet Terriern – vermutlich in Zusammenhang mit weißer Fellfarbe – auf. Der Erbgang ist noch völlig unklar. Bei Testpaarungen bei Bullterriern vor vielen Jahren ist die Taubheit nicht auf die weißen Welpen beschränkt gewesen. Hoffentlich werden wir bald mehr wissen!
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Die sogenannte "irische Scheckung" bei einer zobelfarbenen Hündin und zwei schwarzen Rüden:

Valerie Yang-Tze-Yang

Sayan

Char-Can Garuda Cu-bham von der Lobenbreite

Überwiegend weiße Hunde
mit zobel bzw. schwarzen Abzeichen:

Sheydon's Char-bi Kar-po

Sheydon's Kum-bu

Hero-chad Lamleh von Kamal-a-schila

Sriyani Yang Tsu Lamleh

Detchema Badjo
Nach langem Suchen hörte ich endlich von zwei wirklich 100% weißen TTs, einer davon ist dieser strahlendweiße kleine Rüde!

Rombon ...




Tradün Manda
Ein fast weißer Rüde mit zwei schwarzen Strähnen an Ohr und Rute


8. Tüpfelung

Die Tüpfelung taucht meist erst einige Tage oder Wochen nach der Geburt in Form von kleinen oder größeren, später manchmal ineinander verlaufenden Tüpfeln in der Grundfarbe des Hundes auf. Sie ist nur in weißen Abzeichen zu sehen und wird von einem einfach dominanten Gen ‚T’ vererbt. Das rezessive Allel ‚t’ verursacht keine Tüpfel. Überwiegend weiße Hunde können sowohl farbige Abzeichen, die bereits bei der Geburt sichtbar und normalerweise größer sind, als auch Tüpfel haben, die besonders am Bauch, aber auch am ganzen Körper auftauchen können! So kann ein kleiner Tibet Terrier manchmal beinahe zum Dalmatiner
werden...
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Die Hündin Alanscha Dkarba Zajdy (unten und rechts!) ist bei der Geburt reinweiß gewesen und hat später (graue?) Tüpfel bekommen. Durch ihre extreme Kurzhaarschur kann man sehr gut sehen, wie sich die Tüpfel auf der Haut wie bei einem Dalmatiner verteilen, im langen Fell aber kaum zu sehen sind.


Pam Zamirin Bold-Bomble-Bee
Eine weiße Hündin, mit schwarzen Abzeichen am Rücken und mit Tüpfelung, die wie zarte graue Strähnen durchscheint.

Passiflora Mery go Round
Eine Hündin mit ähnlicher Farbe, aber mit schwarzen Abzeichen am Kopf und mit stärkerer Tüpfelung. Sie wurde geschoren.



Ein schönes Beispiel für die Entwicklung der Tüpfelung im Lebenslauf ist dieser bei uns fast ganz weiß, nur mit zwei schwarzen Flecken auf dem Rücken geborene Rüde :

Deki la Chenga Brutus


Ein paar Tage nach der Geburt beginnen auf dem vorher weißen Bauch die ersten Tüpfelchen zu sprießen.

Mit knapp 3 Monaten wirkt das ehemals strahlende weiß schon etwas "verwaschen" und zeigt einzelne graue Strähnchen.


Mit 1 Jahr bekommen wir Besuch von einem wunderschönen "Grauschimmel"!
Es ist derselbe Hund, kaum zu glauben. Brutus war geschoren worden, ist hier aber  schon fast wieder langhaarig.


Brutus und seine ebenfalls fast ganz weiße Freundin Rosi zeigen sehr schön, wie unterschiedlich die "Farbe" weiß ausfallen kann, und zwar in Abhängigkeit von der Grundfarbe des Hundes! Rosi ist ursprünglich cremefarben und hat darum ein elfenbeinfarbenes weiß, Brutus würde man vor seiner Verwandlung "eisweiß" nennen.


9. Farbintensität

Die Farbintensität des Lohfarbtons wird von vielen verschiedenen Faktoren bestimmt (siehe oben). Es wird vermutet, dass es außerdem noch ein Gen – genannt ‚Int’ für Intensität – gibt mit drei Allelen, die für einen deutlich kräftigeren, roten oder für einen blasseren Lohfarbton sorgen, wobei helle Lohfarbe dominant und die kräftigste, dunkelste Lohfarbe rezessiv sein soll, der Mittelton liegt dazwischen. Dieses Gen würde die Erscheinung bestätigen, dass es in black and tan und zobel sehr selten wirklich schöne, kräftige Lohfarbtöne gibt.
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Diese wunderbare Lhasa Apso Hündin zeigt eine sehr dunkle, intensive Lohfarbe.
"Elfie" ist übrigens zobelfarben!!




Traschi-Deleg Gawa-La
wurde an diesem Tag 2.- bester Veteran
aller Rassen auf der
Weltsiegerschau in Helsinki

10. kleine Statistik und Zusammenfassung

Zum Abschluß eine kurze Übersicht, wie häufig die einzelnen Farben überhaupt vorkommen, von denen hier so ausführlich die Rede war. Wenn man von den in Deutschland im KTR von 1971 bis 2002 gezüchteten Tibet Terriern (knapp 8400 Welpen) ausgeht, so entsteht folgendes Bild:

1971- 80

81-90

91-00

2001-02

schwarz, grau

67%

64%

50%

53%

zobel

8%

14%

37%

36%

black and tan

3%

5%

6%

8%

gold

12%

12%

3%

1%

creme

3%

2%

2%

0%

braun

3%

1%

1%

0%

überwiegend weiß

9%

7%

15%

14%

Die Prozentzahlen der einzelnen Farben enthalten alle genannten Schattierungen der einzelnen Farben und auch die Hunde mit weißen Abzeichen oder überwiegend weiß, die einer Farbe zugeordnet werden können. Etwa 1% der Welpen wurden allerdings mit Bezeichnungen im Zuchtbuch eingetragen, die im Nachhinein keine Zuordnung erlauben, z.B. „schwarz zobel weiß“, was sowohl dunkel zobel als auch black and tan bedeuten könnte. Diese Welpen fehlen in der Tabelle. Die „überwiegend weißen“ Hunde sind nur eine grobe Zusammenfassung derjenigen Welpen, die mit der Farbe „weiß-...“ eingetragen wurden, also wahrscheinlich über 50% weiß waren. „Blaue“ Tibet Terrier wurden nicht als solche eingetragen, sie tauchen wahrscheinlich unter den zobelfarbenen und den grauen unter.
Es fällt auf, wie sehr zobelfarbene Hunde zugenommen haben, aber z.B. auch, dass die bei Dr. Greigs Hunden noch häufigeren Farben gold und creme inzwischen selten sind und weiter weniger werden.

Diese Zahlen variieren sicher von Land zu Land und geben nur einen kleinen Anhaltspunkt. Kein ernsthafter Züchter, den ich kenne, züchtet bewußt auf Farbe. Trotzdem verändert sich offensichtlich mit der Zeit das Vorkommen der einzelnen Farben und damit das Erscheinungsbild der ganzen Rasse.

Mit Hilfe der besprochenen 9 Genserien können Züchter versuchen, von ihren Hunden eins nach dem anderen die möglichen Gene für die Farbvererbung zu bestimmen. Vielleicht macht dieser Artikel es möglich, die komplizierte Zusammensetzung der Farben besser zu verstehen, wenn man dabei nur immer im Hinterkopf hat, dass kein Hund mehr als zwei verschiedene Allele von jeder dieser 9 Gen- Serien haben kann!

Trotzdem wird es immer wieder Überraschungen geben, und alle seriösen Forscher geben zu, dass sie nicht alles erklären können. Das macht eben die Zucht nicht langweilig! Wir können froh sein, dass unsere Hunde in ihren Fellfarben so vielfältig sind. Bleibt zu hoffen, dass diese Vielfalt auch langfristig erhalten wird.
(
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zur Übersichtstabelle:
Die Farbvererbung beim Hund

Ganz herzlichen Dank an die Menschen, die mir Bilder zur Verfügung gestellt und die Korrektur gelesen haben!

copyright: Ulrike Bauck

Quellen:
M.B.Willis: Züchtung des Hundes, Genetik der Hundezucht
M.Burns, M.N.Fraser: Die Vererbung des Hundes
I.Hansen: Vererbung beim Hund

Dieser Artikel wurde zuerst veröffentlicht in dem Magazin " World-of-Tibetan-Terriers " .

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